【转】几维鸟“飞”到新西兰？扭曲的“平胸”鸟类进化史

   说到“平胸”，这估计是妹子们最不喜欢的一个词了。不过在鸟类世界，有一大类鸟类不得不带着“平胸”的头衔招摇过市，这就是地球上一大类古老的鸟类——平胸总目（Ratitea）鸟类。当然，为了“避免歧视”，科学家们也用这些鸟类颚骨的共同特征命名这些鸟类，称其为古颚总目（Paleognathae）。5月23日在《自然》上发表的一篇论文重新梳理了该类群鸟类之间的关系，其中有一些结论令人耳目一新。

“平胸”家族都有哪些成员？

   之所以以“平胸”相称，是因为这一类鸟类的胸骨缺乏突起的龙骨突，因此使得胸大肌缺乏足够的附着面，因此这些鸟类都无法飞行。不过，作为丧失飞行能力的补偿，这些鸟类成为了地球上体型最大的一类鸟——没错，我们看到的非洲鸵鸟（Struthio camelus）、鸸鹋（Dromaius novaehollandia）、鹤鸵（Casuarius spp.）以及美洲鸵（Rhea spp.）等，就是平胸类的代表。此外，还有两类灭绝于数百年前的巨大鸟类：分布于马达加斯加的象鸟（隆鸟目Aepyornithiformes）和分布于新西兰地区的恐鸟（恐鸟科 Dinornithidae）。当然，平胸类还包括一些较为小型的鸟类，例如大家所熟知的几维鸟（Apteryx spp.）和不为人熟知的䳍（䳍形目Tinamiformes）等。

齿鸠（Didunculus strigirostris）与南褐几维（Apteryx australis）的骨骼。蓝色标亮部分为齿鸠的龙骨突。

   平胸总目鸟类几乎全部分布在南半球，它们共同的形态和解剖学特征成为了研究生物进化的良好对象。长期以来，人们认为平胸总目的最近共同祖先起源于一类生活于约7500万年前、分布在冈瓦纳大陆的不会飞行的鸟类。然后，随着冈瓦纳大陆的破碎和漂移，平胸类被分隔在不同的大陆上，开始了彼此不同的演化道路，这也就是“落地后再分化”。通常人们认为，鸵鸟和象鸟关系最近，且都分布在非洲，这是非洲大陆脱离冈瓦纳大陆后最早分化的一支；而几维鸟和恐鸟关系最近，也都分布在新西兰，因此它们是新西兰脱离冈瓦纳大陆后被封闭的。而由于澳大利亚和南美洲最后与南极洲脱离，因此分布于澳大利亚、新几内亚以及南美洲的鸸鹋、鹤鸵和美洲鸵则最后分化出来。

各种现存平胸类尺寸比较。从左自右依次为：鸵鸟、鸸鹋、鹤鸵、美洲鸵、几维鸟与䳍。
图片：shutterstock

“平胸”家族的新谱系

   来自澳大利亚阿德莱德大学古生物学家艾伦·库珀（Alan Cooper）率领的研究团队对平胸总目鸟类演化历史的传统认识发起了挑战。库伯长期以来致力于探究几维鸟这种“奇异”鸟类的起源。他从多种平胸类鸟类，尤其是从已经灭绝的恐鸟和象鸟骸骨内提取出了DNA，然后使用高通量测序方法得到了几乎完整的象鸟线粒体基因组。通过比较多种平胸类鸟类的线粒体基因组序列，库珀发现，传统上认为处于一支的非洲鸵鸟和象鸟关系很远。而更令他惊讶的是，传统上认为与恐鸟关系最近的几维鸟，从分子证据来看最近的近亲却是位于万里之外的马达加斯加岛上的象鸟！而且通过计算分化时间发现，象鸟和几维鸟在约5000万年前分化，而恐鸟则是在约6000万年前分化的。换句话说，新西兰国鸟几维鸟居然不是新西兰土著，而是一个源自海外的“偷渡客”！

巨恐鸟（Dinornis robustus，左）和象鸟（Aepyornis maximus，右）的骨骼以及象鸟的蛋。
图片：unimelb.edu.au/wiki commons

   如此不同寻常的证据意味着我们之前对整个平胸类鸟类的进化和分布观点可能出现了根本性的偏差。然而，如何解释几维鸟和象鸟这对亲戚会分布在地球两端这一现象呢？库珀提出了一个大胆的猜想，那就是几维鸟和象鸟的共同祖先，是依靠飞行进行迁徙的！
   通过对序列比对数据进行分析发现，事实上整个平胸类丧失飞行能力的特点并非是分化之前就发生的，而是至少独立发生了5次，甚至有可能独立发生了6次。长期以来，人们认为平胸类共同祖先不能飞的一个重要理由是它们缺乏提供飞行肌肉附着面的龙骨突。然而，龙骨突的缺失意味着飞行能力不强，但并非不能飞行。例如分布在南美洲的䳍类就可以进行短时间的飞行。此外，在世界多地早第三纪地层中也发现了能够飞行的平胸类（古颚类）鸟类化石。因此有理由相信，平胸类的共同祖先是一种体型较小的、可以飞行的鸟类。整个平胸类实际上经历了一个“分化后再落地”的进化模式。
   库珀为我们描述了一个新的平胸类进化模式。在距今大约1.3亿到1亿年前，非洲大陆和马达加斯加首先从冈瓦纳大陆上脱离，使得鸵鸟的祖先，以及象鸟和几维鸟的共同祖先成为了最先分化的一支。随后新西兰从冈瓦纳大陆脱离，隔离了恐鸟的祖先。最后在第三纪早期，澳大利亚、新几内亚和南美洲与南极洲分离，带上了其他的平胸类，成为了美洲鸵、䳍和鹤鸵的祖先。而就在新西兰和马达加斯加岛尚未飘远之时，马达加斯加岛上的几维鸟祖先又迁徙到了新西兰，最终成为了目前看到的几维鸟。

大陆漂移（A）、传统观点中的平胸类关系（B）和基于分子证据的平胸类关系图（C）。
图片：参考文献1

为什么平胸们纷纷放弃了飞行能力？

   解决了关系和迁徙问题，还有一个问题值得考虑，那就是为什么这么多的平胸类会“不约而同”的放弃飞行能力，并且很多体型变的如此之大呢？库珀给出了自己的解释。平胸类的分化刚好处于6500万年前恐龙大灭绝的时期。大量恐龙的灭绝使得鸟类摆脱了这个强大竞争对手的压制，而此时哺乳动物尚未大型化，于是鸟类纷纷利用这一“空窗期”，占据了恐龙所在的生态位。需要高耗能的飞行对于此时的平胸类来说是个不划算的买卖，于是它们纷纷放弃了飞行，体型变得越来越大，占据了陆地食物链的顶端，从而出现了诸如象鸟、恐鸟、鸵鸟、鸸鹋等大型平胸鸟类。那么，为什么几维鸟和䳍没有大型化呢？库珀解释道，俗话说一山不容二虎，如果一个地区存在两种或多种不能飞行的平胸类，那么由于竞争，只有一种可能向着大型化发展，从而占据顶端生态位。例如，几维鸟来到新西兰后，由于恐鸟已经成为了当地“霸主”，因此几维鸟不得不保持着小体型和夜行性的习惯。而䳍则可能是与美洲鸵竞争的失败者。
   对于平胸鸟类放弃飞行和大型化的“生态位竞争”理论，还能解释其他很多问题。例如，对于其他鸟类来说，放弃飞行及大型化的前提是缺乏竞争者。由于哺乳动物在第三纪的兴起，很多鸟类（包括平胸类）错过了机会。只有在缺乏哺乳类的竞争者的前提下，鸟类才会向放弃飞行和大型化方向演化。例如毛里求斯岛上的渡渡鸟（Raphus cucullatus），就是因为当地缺乏大型哺乳动物，才从类似鸽子的祖先演化成大型不会飞的陆栖鸟类。此外，几维鸟的一项“特技”是能生出几乎为体重1/4的蛋，其大小仅次于鸵鸟蛋。对于这一特征的解释，则是由于当时新西兰已经具有了像恐鸟这样的捕食者，因此一个巨大的蛋意味着孵化出的幼年几维鸟也相当大，能有更大可能逃避它的大型竞争者的袭击。